Головоломка биоразнообразия: эволюционная роль митохондрий поставлена под сомнение

Новое исследование, описывающее этапы возникновения первых сложных клеток, бросает вызов ортодоксальной биологии.

Разгадывая головоломку появления эукариот – и разнообразия жизни на нашей планете

Вначале была монотонная скука. После появления клеточной жизни на Земле около 3,5 миллиарда лет назад на планете долго доминировали примитивные клетки без ядра и сложной внутренней структуры.

Затем вдруг произошло нечто замечательное и беспрецедентное – появились клетки нового типа, эукариоты. В них присутствовало много сложных внутренних модулей \ органелл: эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи и, конечно же, митохондрии.

Ну а безъядерные клетки так и остались структурно простыми организмами.

Согласно традиционным представлениям, все виды растений и животных происходят от последнего общего эукариотического общего предка (Last Eukaryote Common Ancestor или LECA).

Все просто, кроме одного момента: как и по какой причине вдруг случился переход от прокариот к эукариотам? Это одна из ключевых загадок биологии.

На этот раз ее попыталась разгадать команда биологов из США и Франции. Их исследование бросает вызов популярному сценарию, объясняющему появление первых эукариотических организмов.

Новая работа была сосредоточена на изучении энергетических потребностей эукариотических клеток, которые в среднем выше по сравнению с прокариотами. Эти потребности обеспечивают митохондрии – энергетические станции эукариотических клеток. Согласно популярной гипотезе, эти органеллы стали фактором организационного перехода от примитивных прокариот, таких как бактерии и археи, к более крупным и более сложным ядерным организмам.

Несовершенная эндосимбиотическая теория

Наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий – эндосимбиотическая теория. В ее рамках митохондрии представляются потомками бактерий, которые как-то попали внутрь древних эукариотических клеток и, в конечном счете, «переквалифицировались» в своеобразные электростанции, выполняющие полезные для своих новых хозяев функции.

То есть импульс развитию примитивных клеток, которые начали расти и диверсифицироваться — и в итоге заняли каждую экологическую нишу на планете, дало некое грандиозное и загадочное событие.

Обширная диверсификация случилась, когда свободно-живущая (т.е. не паразитирующая) прокариотическая клетка «обзавелась» крошечным структурным элементом (эндосимбионтом) в собственных «внутренностях». Благодаря процессу, известному как эндосимбиоз, этот протоэукариот, получивший апгрейд, обзавелся дополнительной энергией, что обеспечило его дальнейшую трансформацию. Структурный элемент, который он приобрел, в конечном итоге эволюционировал в митохондрии – органеллы, работающие в ядерных клетках «энергетическими станциями» и по сей день.

До настоящего времени предполагалось, что это случайное событие уникально – оно произошло лишь единожды в течение всей истории жизни на Земле.

Иными словами, ответ на вопрос, почему мы все здесь – благодаря «аварии природы». Ведь без «случайных» митохондрий образование сложных организмов не было возможным.

Однако авторы нового исследования утверждают, что между этим эволюционным рывком не существовало четкой границы. Никаких аварий.

Истинная картина событий туманна, но с точки зрения сложности внутренней организации или количества генов между прокариотами и эукариотами четкой границы нет. Bот как авторы этого исследования пришли к такому выводу. Они измерили диапазон прокариот и эукариот, чтобы определить

• как объем прокариотической клетки может ограничивать площадь ее мембраны, необходимой для дыхания,
• сколько энергии должна выделить клетка на активность ДНК с учетом расположения своего генома,
• затраты и преимущества эндосимбионтов для клеток различного объема.

Оказывается, клетки могут вырасти до значительного объема и приобретать, по крайней мере, некоторые характеристики сложных клеток, оставаясь при этом по сути прокариотическими, без каких-либо митохондрий.

Энергетические потребности: дело не только в митохондриях

Исследователи описали, как энергетические потребности клетки масштабируют площадь ее поверхности.

Респираторные потребности клетки, которые масштабируются в зависимости от ее объема, оценивались по количеству молекул АТФ-синтазы. При оценке площади клеточных мембран обнаружилось, что количество молекул АТФ-синтазы растет быстрее, чем поверхность клетки. Это означает, что в какой-то момент увеличения размера клетки будет достигнут предел объема, при котором АТФ-синтазы не смогут обеспечить достаточное количество АТФ для деления клетки с определенной скоростью. (Молекулы АТФ-синтазы находятся на мембране, при увеличении клетки ее объем растет пропорционально третьей степени размера, а площадь поверхности — пропорционально второй степени, поэтому в какой-то момент объем «убегает»). Эукариоты преодолевают этот барьер за счет дополнительной площади дыхательной поверхности, которую обеспечивают внутренние мембранные структуры, такие как митохондрии.

Но такой предел объема клетки не достигается на границе прокариот и эукариот, как гласит классическая теория – прокариоты еще могут расти и расти и при этом не «задыхаться». Предел достигается при намного больших объемах, в клетках около 103 кубических микрон, что превышает размеры многих эукариот.

Это заставляет думать о том, что митохондрии не были абсолютно необходимыми элементами для «внезапного» прото-эукариотического перехода.

Никаких аварий

Новая картина ранней эволюции эукариот представляет собой правдоподобную альтернативу «митохондриальной гипотезе». Природа не открывала эпоху эукариот одним случайным и широким жестом, дарящим клеткам митохондриальный прототип.

Скорее всего, это был медленный, вялотекущий процесс — серия постепенных, ступенчатых изменений, происходивших в течение огромных промежутков времени и в конечном итоге приведших к появлению сложных клеток, напичканных сложными внутренними структурами и способных к взрывной диверсификации.

Более раннее исследование этих же авторов, цитируемое в новой работе, выражает несколько более радикальную точку зрения. В нем утверждается, что митохондрии приносили ранним эукариотам мало пользы (если вообще ее приносили).

Новое исследование позволят занять более умеренную позицию: помимо критического объема клетки, митохондрии и, возможно, другие «надстройки» современных эукариотических клеток были необходимы для удовлетворения энергетических потребностей больших клеток, но ряд более мелких протоэукариот прекрасно обходились без этих «нововведений».

Следовательно, появлению загадочного общего предка LECA могла предшествовать серия организмов, изначально не имевших митохондрий.

Жизнь без митохондрий

Хотя митохондрии являются своего рода визитной карточкой эукариот, ученые давно задавались вопросом, так ли уж незаменимы эти органеллы для ядерных клеток. И описанное исследование подвергает сомнению эту идею не впервые – несколько лет тому назад был обнаружен первый в истории биологии класс эукариот (Monocercomonoides), который в процессе эволюции лишился митохондрий.

Новое исследование также ставит под сомнение время эукариотического перехода. Возможно, великий переход начался с развития эукариотического цитоскелета или какой-то другой развитой структуры. Внутренние митохондрии с их дополнительным геномом могли начать появляться, когда меньший прокариот был поглощен более крупным в результате старого доброго фагоцитоза. Или, возможно, митохондрии вторглись в клетки в качестве паразитов. Или же в развитии жизни на земле был замешан эндоплазматический ретикулум. Ясно лишь одно: появлению сложных клеток предшествовал долгий многоступенчатый процесс, а у первых протоэукариот вообще не было митохондрий.

Чтобы с уверенностью расставить на временной шкале ряд этих важных событий, ведущих к появлению полноценных эукариот, да еще и в правильной последовательности, нужно будет провести еще немало исследований.